Testudines : tortues préhistoriques et modernes

Les testudines (ou chéloniens) sont l'ordre de reptiles qui regroupe toutes les tortues, préhistoriques et modernes. Apparues il y a plus de 220 millions d'années, au Trias, elles ont vu naître et disparaître les dinosaures, survécu à la grande extinction de la fin du Crétacé et peuplent encore aujourd'hui les océans, les rivières et les terres de presque toute la planète. Leur secret : un plan d'organisation unique, la carapace, resté remarquablement efficace depuis le Mésozoïque.

Qu'est-ce qu'une tortue ?

Le mot Testudines vient du latin testudo, « tortue ». Les tortues sont des reptiles, mais pas des dinosaures : elles forment une lignée à part, dont la position exacte dans l'arbre des reptiles a longtemps été débattue. Les études génétiques récentes les rapprochent plutôt des archosaures, le groupe des crocodiles, des dinosaures et des oiseaux.

Toutes les tortues partagent quelques caractères :

• une carapace formée d'une partie dorsale bombée, la dossière, et d'une partie ventrale plate, le plastron ;
• un bec corné sans dents chez toutes les espèces actuelles ;
• des œufs pondus à terre, même chez les tortues marines ;
• des pattes courtes et robustes chez les tortues terrestres, transformées en pagaies chez les tortues marines.

On compte aujourd'hui environ 350 espèces de tortues, dont beaucoup sont menacées.

Une carapace faite de côtes et de vertèbres

La carapace n'est pas une coquille posée sur le dos : elle fait partie du squelette. La dossière est formée de plaques osseuses soudées aux côtes et aux vertèbres, ce qui rend impossible de « sortir » une tortue de sa carapace. Chez la plupart des espèces, ces os sont recouverts d'écailles cornées en kératine, les écailles qui dessinent les motifs caractéristiques de chaque espèce.

Il existe des exceptions :

• les tortues à carapace molle (famille des Trionychidés) ont une carapace osseuse réduite, recouverte d'une peau épaisse et souple au lieu d'écailles cornées ;
• la tortue luth, la plus grande tortue actuelle, possède une carapace faite d'une mosaïque de petits os noyés dans une peau épaisse, qui lui donne un aspect de cuir.

Autre particularité : pour protéger leur tête, les tortues actuelles la replient de deux façons. Les cryptodires, les plus nombreuses, la rentrent en pliant le cou verticalement. Les pleurodires, qui vivent surtout dans l'hémisphère sud, la replient sur le côté, sous le bord de la carapace.

L'origine des tortues : comment la carapace est apparue

L'apparition de la carapace a longtemps été une énigme. Plusieurs fossiles découverts ces dernières années permettent aujourd'hui d'en reconstituer les étapes, même si certaines restent discutées :

Fossile	Âge (environ)	Lieu	Ce qu'il nous apprend
Eunotosaurus	260 millions d'années (Permien)	Afrique du Sud	Côtes élargies et aplaties ; son statut d'ancêtre des tortues est débattu
Pappochelys	240 millions d'années (Trias moyen)	Allemagne	Côtes larges et « côtes ventrales » annonçant le plastron
Eorhynchochelys	228 millions d'années (Trias supérieur)	Chine	Pas de carapace, mais un début de bec
Odontochelys	220 millions d'années (Trias supérieur)	Chine	Un plastron complet mais pas de dossière, et des dents
Proganochelys	210 millions d'années (Trias supérieur)	Allemagne	Première carapace complète ; ne pouvait pas rentrer la tête

L'Odontochelys, décrit en 2008, a surpris les chercheurs : il possédait un plastron sans dossière, comme une « demi-carapace ». Il vivait dans des eaux côtières, ce qui a d'abord fait penser que les tortues étaient apparues dans l'eau. D'autres chercheurs pensent au contraire que leurs ancêtres étaient des animaux fouisseurs, qui creusaient le sol avec leurs pattes avant. Le débat reste ouvert.

Le Proganochelys ressemblait déjà beaucoup à une tortue moderne, avec sa carapace complète et son bec. Mais il avait encore de petites dents sur le palais, un cou et une queue couverts d'épines, et il ne pouvait pas rétracter la tête dans sa carapace.

On a parfois cherché l'origine des tortues chez les paréiasaures, de gros reptiles cuirassés du Permien comme le Scutosaurus. Cette hypothèse est aujourd'hui abandonnée par la plupart des spécialistes. Pour replacer les tortues parmi les autres reptiles, lisez notre article sur l'origine des reptiles.

Les tortues au temps des dinosaures

Au Jurassique et au Crétacé, les tortues se diversifient dans tous les milieux. Certaines lignées retournent à la mer et deviennent des nageuses remarquables. La plus célèbre est l'Archelon, une tortue marine du Crétacé supérieur longue d'environ 4,6 mètres, qui nageait dans la mer intérieure qui couvrait alors le centre de l'Amérique du Nord. Elle côtoyait les mosasaures et les Plésiosaures : ce que nous savons d'eux, les grands prédateurs de l'époque.

Les tortues marines ne sont pas des « dinosaures marins », pas plus que les autres reptiles des mers. Pour faire la différence, consultez notre article sur les dinosaures marins ou aquatiques.

Il y a 66 millions d'années, la chute de l'astéroïde de Chicxulub et les éruptions des trapps du Deccan ont fait disparaître les dinosaures non aviens, les ptérosaures et la plupart des grands reptiles marins. Les tortues, elles, ont survécu en grand nombre, notamment les espèces d'eau douce. Pourquoi ? On l'ignore en partie, mais leur métabolisme lent, leur capacité à jeûner longtemps et leur vie dans des milieux aquatiques ont pu les aider. Voir les théories de l'extinction.

Les tortues géantes après les dinosaures

Au Cénozoïque, plusieurs lignées ont produit des géants :

• Stupendemys, une tortue d'eau douce d'Amérique du Sud du Néogène, avait une carapace de plus de 2 mètres de long. Certains mâles portaient des cornes à l'avant de la carapace ;
• Megalochelys, une tortue terrestre géante d'Asie, était plus grande encore que les tortues des Galápagos actuelles ;
• les méiolaniidés, des tortues terrestres d'Australie et d'Océanie à la tête armée de cornes et à la queue garnie d'anneaux osseux, ont survécu dans le Pacifique jusqu'à une époque récente, contemporaine des humains.

Ces tortues vivaient à côté de la mégafaune de l'ère glaciaire, comme le Glyptodon d'Amérique du Sud, un mammifère cuirassé qui ressemblait lui-même à une tortue géante sans en être une. Découvrez les autres animaux préhistoriques.

Les tortues modernes

Les tortues actuelles se répartissent en trois grands types de milieux :

1. Les tortues terrestres, comme la tortue d'Hermann, seule tortue terrestre sauvage de France, ou les tortues géantes des Galápagos et des Seychelles.
2. Les tortues d'eau douce, les plus nombreuses, comme la cistude d'Europe.
3. Les tortues marines, sept espèces seulement, dont la tortue luth, la tortue verte et la caouanne.

Quelques faits remarquables :

• Le sexe des petits dépend souvent de la température d'incubation des œufs : chez de nombreuses espèces, les œufs chauds donnent surtout des femelles. Le réchauffement climatique menace ainsi l'équilibre de certaines populations.
• La longévité des tortues géantes est exceptionnelle. Harriet, une tortue des Galápagos morte en 2006 dans un zoo australien, avait environ 175 ans ; la légende selon laquelle elle aurait été rapportée par Charles Darwin est aujourd'hui mise en doute. Jonathan, qui vit sur l'île de Sainte-Hélène, a été reconnu en 2022 comme la plus vieille tortue connue.
• Les nids sont en général creusés dans le sol. La tortue brune d'Asie (Manouria emys) fait exception : la femelle construit un monticule de feuilles et de terre au-dessus de ses œufs, qu'elle défend ensuite.

Comme leurs lointains ancêtres du Trias, les tortues sont aujourd'hui menacées par la destruction de leur habitat, le braconnage et la pollution. Protéger ces survivantes des temps géologiques, c'est préserver plus de 200 millions d'années d'histoire.

Pour continuer, découvrez la fiche de l'Archelon, le plus grand chélonien connu, ou explorez l'échelle des temps géologiques.